Quels mécanismes physiologiques entrent en jeu après la fermeture stomatique ? : Etudes des pertes d'eau résiduelles des feuilles lors de sécheresses sévères et implications pour la survie des plantes

Le changement climatique accentue la fréquence et l’intensité des extrêmes climatiques exerçant une pression croissante sur la végétation. Parmi eux, la sécheresse perturbe les cycles hydrologiques et le fonctionnement vasculaire des plantes, compromettant leur croissance, leur rendement et même leur survie. Les avancées récentes dans le domaine de l’hydraulique végétale ont révélé un lien étroit entre la mortalité liée à la sécheresse et la résistance du xylème à l’embolie. Toutefois, il reste difficile de prédire le temps de survie d’une plante soumise à une sécheresse prolongée, l’amenant à une rupture hydraulique de l’appareil vasculaire. En effet, la plupart des études se sont concentrées sur le rôle des stomates dans la régulation de la transpiration en début de sécheresse, négligeant les pertes résiduelles qui persistent, après fermeture stomatique, lors de sécheresses prolongées et/ou sévères. Or, ces pertes d’eau paraissent essentielles pour prédire la survie : elles définissent la conductance foliaire résiduelle ainsi que le trait associé, la conductance minimale foliaire. Dans ce contexte, cette thèse s'attache à explorer les mécanismes de perte d’eau résiduelle au niveau de la feuille lors de sécheresses sévères sur une espèce cultivée, le tournesol (Helianthus annuus), et un arbre, le tulipier de Virginie (Liriodendron tulipifera). Mené le long d’un gradient de stress hydrique, ce travail s’articule autour de trois axes visant à mieux comprendre les déterminants de la conductance minimale foliaire et leur impact sur la survie des végétaux : (i) l’analyse de la fuite stomatique, (ii) l’exploration de la coordination spatiale des stomates, de son rôle dans l’équilibre entre transpiration et assimilation du carbone, et (iii) l’étude de la réponse des différentes couches cuticulaires. Nous avons pu mettre en évidence, à l’aide de techniques complémentaires et indépendantes, la présence de fuites stomatiques dès la fermeture des stomates (correspondant la perte de turgescence) et jusqu’à des niveaux de stress hydrique important (ΨP50) influençant durablement la conductance résiduelle foliaire. Nos résultats montrent que la fermeture hétérogène de stomates caractérisant le “stomatal patchiness” est également une réponse à la sécheresse. En particulier entre la perte de turgescence (Ψtlp) et le début de la sécheresse (ΨP12) il joue le rôle de tampon permettant d'étendre les fonctions physiologiques de la feuille face au stress hydrique. De plus, en analysant suivant deux échelles temporelles ce phénomène, nous montrons qu’il existe une hiérarchie spatiale dans le patchiness avec des patchs unitaires pouvant s'agréger en patchs plus vastes, affinant la réponse foliaire aux variations environnementales. Parallèlement aux stomates, la cuticule joue aussi un rôle déterminant dans la régulation des pertes en eau. L’analyse de ses différentes couches lors d’un stress hydrique révèle qu’elles n’exercent pas la même influence sur la limitation des pertes en eau durant la sécheresse. Si la quantité de cutine et de cires augmente avec l’intensité du stress hydrique, seule la cutine contribue réellement à limiter ces pertes en eau retardant le moment de la rupture hydraulique induisant la mortalité. En conclusion, ces résultats soulignent l’importance des mécanismes stomatiques et cuticulaires, dans la régulation des pertes en eau lors de sécheresse sévère et de l’impact sur la survie des végétaux. La combinaison d’une réponse spatiale hétérogène des stomates et de la contribution différenciée des couches cuticulaires illustre comment la feuille tente de préserver l’eau. Ce couplage entre flexibilité stomatique et cuticulaire traduit une stratégie adaptative efficace, visant à préserver les fonctions physiologiques tout en minimisant les pertes hydriques.