Évolution de la plasticité de traits d’histoire de vie d’Hymenoscyphus fraxineus, un agent pathogène forestier en expansion

Trente ans après son émergence en Europe du Nord, la chalarose du frêne continue de se propager à travers le continent, déstabilisant les écosystèmes où le frêne commun (Fraxinus excelsior) prédomine. Cette maladie est causée par Hymenoscyphus fraxineus, un champignon pathogène ascomycète à reproduction sexuée. Malgré un fort goulot d’étranglement génétique lors de son introduction depuis la Mandchourie, le champignon s’est établi dans des environnements très diversifiés. La plasticité d’un caractère phénotypique correspond à la variation de l’expression de ce caractère dans des environnements changeants. Nous avons testé l’hypothèse selon laquelle la propagation de la chalarose est associée à l’évolution de la plasticité de caractères adaptatifs d’H. fraxineus. Dans le cadre d’une approche synchronique, nous avons échantillonné des pétioles de frênes communs infectés par H. fraxineus dans cinq sites situés le long d’un gradient latitudinal nord-sud (Lituanie, Danemark, Suisse, France et Italie), puis constitué cinq populations d’H. fraxineus. Ces populations présentent des histoires épidémiologiques contrastées et sont exposées à différentes conditions climatiques et espèces de frênes. Une première série d’expériences nous a permis d’évaluer la plasticité de la croissance et de la survie mycélienne in vitro en fonction du degré d’humidité et de la température. Aucune différence de plasticité de la croissance mycélienne en réponse à l’humidité n’a été observée entre les populations étudiées, ni de différence de croissance ou de survie dans des conditions de température basse (3 °C, 6 °C) ou modérée (22 °C). En revanche, les isolats de la population italienne, la plus méridionale de notre dispositif, ont présenté une croissance à température élevée (26 °C) nettement supérieure à celle des isolats des autres populations. À l’inverse, la viabilité du mycélium des isolats lituaniens a diminué plus rapidement à haute température (> 30 °C) que celle des isolats issus des autres populations. Les isolats des populations de Lituanie et d’Italie ont été inoculés sur les pétioles de feuilles de jeunes plants de frêne. Aucune différence d’agressivité n’a été observée sur F. excelsior à 22 °C entre les deux populations. Cependant, l’agressivité, mesurée à l’aide de trois critères, s’est avérée, pour les isolats italiens, globalement moins plastique à la température (22° versus 26°C) et à l’espèce hôte (F. excelsior versus F. ornus, présent uniquement dans le sud de l’Europe et plus résistant à la chalarose) que chez les isolats lituaniens. Aucune différence d’agressivité sur tige n’a été mise en évidence entre les deux populations à 22°C sur F. excelsior. Le troisième volet de cette thèse est consacré à la relation entre phénologie de la fructification d’H. fraxineus et conditions de température. Dans ce cadre, nous avons échantillonné des rachis de frênes présentant des signes d’infections au nord de la France, au sud de la France et en Italie. Après 12 semaines d’incubation à 22°C et 26°C, nous avons constaté une phénologie de la fructification plus précoce chez la population italienne d’H. fraxineus que chez les populations françaises à ces deux températures. Dans l’ensemble, nos résultats suggèrent une adaptation d’H. fraxineus aux conditions biotiques et abiotiques du sud de l’Europe et mettent en lumière la menace que peut représenter l’agent pathogène dans cette région, alors même que sa propagation et la sévérité de la chalarose y étaient estimées limitées. Plus globalement, nos résultats rappellent la nécessité d’intégrer l’évolution de la plasticité phénotypique des agents pathogènes dans les modèles prédictifs du risque épidémique dans les écosystèmes forestiers.